二、痛觉传导通路

痛觉传递系统包括三个主要成分：外周感觉神经、脊髓到脑干和丘脑的神经元网络，以及丘脑和大脑皮层的相互联系。

伤害性感受器的传入冲动，在中枢第一站脊髓背角神经元初步整合后，由脊髓白质的腹外侧索(VLF)、背外侧索(DLF)和背柱(DC)，传递到丘脑进行加工，伤害性信息最后到大脑皮层产生痛觉。在VLF、DLF和DC中，至少有下述的8个传递伤害性信息的神经束。

(一)脊髓丘脑束(脊丘束，STT)

脊髓背角痛敏投射神经元的轴突，在脊髓同一节段交叉至对侧，终止在丘脑。它又分为传递疼痛的痛感觉成分的"新脊丘束"，传入冲动由脊髓到丘脑特异核团(腹后外侧核VPL、腹后内侧核VPM、丘脑腹后核群PO)，和传递痛觉情感成分的"旧脊丘束"(脊髓到丘脑髓板内核群)。脊丘束由背角非伤害性感受、特异伤害性感受和非特异伤害性感受等三类投射神经元的轴突组成，主要经对侧腹外侧束投射到丘脑腹后外侧核(VPL)、丘脑腹后复合体(PO)、内髓板核群(如CL、pf)和中线下核(submedius)。三类神经元的胞体分别位于脊髓背角的I层、IV-VI层、VII-X层，但动物种系间的分布差异很大。

(二)脊髓网状束(脊网束，SRT)

脊髓伤害性传入在脊髓交叉至对侧，至延脑网状结构转换神经元，传至丘脑非特异核群。脊网束主要由脊髓背角的V、VII、VIII、X和少量I层的神经元轴突组成，投射到延脑和桥脑网状结构(延脑中央核、延脑巨细胞核、网状大细胞核、外侧网状核、脑桥核的头端和尾部、旁巨细胞核和蓝斑下核等)。在VII和X层的SRT细胞含有脑啡肽。脊网束神经元接受广泛的外周传入会聚，包括皮肤、肌肉、关节、骨膜和内脏传入。

(三)脊髓中脑束(脊中脑束，SMT)

脊髓伤害性神经元传入在脊髓交叉至对侧，至中脑网状结构许多核团转换神经元，传至丘脑特异和非特异核群。SMT神经元的分布动物种系差异较大，在大鼠其胞体位于I、V、VII、 X层和背外侧束核，在猫位于I、IV和V层，猴的在I和IV～VIII层。SMT投射到中脑的楔状核、旁鳃核、导水管周围灰质、丘间核、Darkschewitz核、上丘深层、顶盖前核的前部和后部、红核、 Edineger-Westphal核和Cajal间隙核等。SMT的细胞包括非伤害性、非特异性伤害和特异性伤害神经元三类。以往也将SMT归在SRT中。

(四)脊髓颈核束(脊颈束，SCT)

脊髓伤害性传入至外侧颈核转换神经元，交叉到对侧上升至丘脑特异核群。脊颈束是指背角神经元 - 外侧颈核神经元 - 丘脑(VPL和PO)的传导束，少量投射到中脑。SCT神经元主要源于IV层(60%)，其次也位于III层(25%)和V层(10%)，轴突传导速度为15～100米/秒，在皮肤感觉快速传导中起主要作用。所有SCT神经元接受A?和A?传人，50～70%接受C传入。双侧切断猫的SCT，导致动物痛觉的严重丧失。

(五)背柱突触后纤维束(PSDC)

脊髓伤害性神经元轴突经背柱传至延脑薄束和楔束核转换神经元，交叉到对侧后，上传到丘脑特异核团。背柱突触后纤维束是发现较晚的一个传导束，是指在背柱内的突触后纤维，投射到延脑的薄、 楔束核，换神经元后投射到丘脑。PSDC的胞体主要集中在III和VI层，也见于I、VI和VII。第III、VI层神经元的轴突延伸到第II层，因此C传入末梢可能与其形成单突触联系。在猫的背柱中PSDC纤维占背柱总传入纤维的9.3%，大部分PSDC神经元(77%)对轻触、压、伤害性机械和热刺激产生反应，属于非特异性伤害感受单位。仅有6.7%属于特异性伤害感受神经元。

(六)脊髓下丘脑束(SHT)

脊髓伤害性神经元传入直接投射到同侧下丘脑，并交叉至对侧下丘脑。与边缘系统有密切的联系，在痛觉情感成分的信息加工中起重要作用。近来的研究表明，在鼠和猴的脊髓有大量的背角神经元直接投射到对侧下丘脑，被称为脊髓下丘脑束 (spinohypothalamic tract)。它参与介导伤害性刺激引起的自主、神经内分泌和情绪反应。1949年张香桐和Ruch在损伤松鼠猴的脊髓白质纤维变性的实验中，首先发现脊髓神经元轴突可直接投射到下丘脑。八十年代末，Giesler实验室系列的形态和生理研究，不仅证明了脊髓 - 下丘脑直接通路的存在，而且基本明确了其传递伤害性信息的功能作用，并命名为"脊髓下丘脑束"。SHT的神经元主要起源于背角I层、背角的外侧网状区(IV, V层)和X层，胞体分布从颈段到荐段整个脊髓。荧光金注射到大鼠下丘脑腹内侧核(VMH)，在脊髓有9000个神经元被逆行标记。SHT神经元轴突上行至同侧下丘脑视上交叉(SOD)，穿过中线，分布在下丘脑的许多部位，包括外侧下丘脑、下丘脑后区和背区、背内侧核、旁室核、室周核、视上交叉核以及内外侧视前区等。90%的SHT神经元对伤害性刺激反应，脊髓荐尾段的SHT神经元传递内脏的伤害性信息。基于下丘脑在神经内分泌中的特殊作用，以及是边缘系统的一个重要组成部分，因此，SHT神经元可能在应激状态的疼痛感受和痛觉的情感成份的信息传递中起重要作用。

(七)脊髓旁臂杏仁束(SPAT)

是九十年代才被逐渐了解的一个新传导束。 脊髓伤害性传入主要由对侧DLF终止在旁臂核，换神经元后再投射到杏仁核。神经元主要起源于背角 I层，少量在II层，其轴突经对侧背外侧束(DLF) - 外侧束(LF)投射到中脑旁臂核，突触后二级神经元轴突再上行终止在杏仁核。SPAT神经元接受来自皮肤、内脏、肌肉和关节的伤害性传入，参与介导疼痛的情感反应。

(八)脊髓旁臂下丘脑束(SPHT)

脊髓伤害性传入主要由对侧DLF终止在旁臂核，换神经元后再投 射到下丘脑。SPHT与SPAT同源，功能也相似。主要区别是，在旁臂核的突触后二级神经元 轴突终止在下丘脑腹内侧核(VMH)。